Homologie (Biologie)

Als Homologie (altgriechisch ὁμολογεῖν homologein „übereinstimmen“) bezeichnet man in der biologischen Systematik und der vergleichenden Anatomie die grundsätzliche Übereinstimmung von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen, physiologischen Prozessen oder Verhaltensweisen zweier Taxa aufgrund ihres gemeinsamen evolutionären Ursprungs. In diesem Artikel wird also auf die Homologie im Sinne des Phänotyps eingegangen.

Homologe Merkmale gehen auf Merkmale des gemeinsamen Vorfahren zurück, sie sind also gleichwertig bezüglich ihrer stammesgeschichtlichen Herkunft. Die ursprünglichen Merkmale können sich danach in verschiedene Richtungen entwickelt haben und in unterschiedlichen Funktionen gebraucht werden.

„Ein Merkmal zweier oder mehrerer Taxa ist homolog, wenn es sich von demselben (oder einem entsprechenden) Merkmal ihres nächsten gemeinsamen Vorfahren ableitet.“

Homologe Merkmale spielen bei der Erstellung von Stammbäumen in der klassischen biologischen Systematik eine wichtige Rolle.

Zytogenetik

Bei der Betrachtung der Chromosomen einer Zelle wird der Begriff Homologie in einem anderen Zusammenhang verwendet. Hier bezeichnet man jene zwei Chromosomen als homolog, welche die gleichen Gene enthalten. Wenn es sich um einen Organismus mit geschlechtlicher Fortpflanzung handelt, wurde je eines der beiden homologen Chromosomen vom Vater und eines von der Mutter ererbt.

Auch bei Vergleichen zwischen zwei nahe verwandten Arten können Chromosomen homologisiert werden, die auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückzuführen sind. In diesem erweiterten Sinn sind zwei Chromosomen verschiedener Arten homolog, wenn sie einen sehr ähnlichen Inhalt aufweisen.

Genetik

In der Genetik und Evolutionsbiologie wird der Begriff der Homologie auch auf der Ebene der Gene angewandt, die in ihrer Sequenz auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückzuführen sind.

In vordarwinscher Zeit verband man mit dem Begriff der Homologie die Ähnlichkeit von Merkmalen bei verschiedenen Spezies unabhängig von ihrer Form und Funktion, aber in Abhängigkeit von ihrer Lage oder ihrer Entwicklung im Organismus.[3] Arbeiten dazu finden sich beim französischen Arzt Félix Vicq d’Azyr (um 1770) und etwas später bei Goethe (1790).[4] Der Begründer der Paläontologie Georges Cuvier ordnete (etwa ab 1803) Fossilien aufgrund des anatomischen Vergleichs homologer Strukturen mit rezenten Organismen erfolgreich in den Stammbaum ein. 1843 führte Richard Owen (1804–1892) den Begriff „Homology“ in die Literatur ein. Mit der Erkenntnis der Veränderlichkeit der Arten, von Darwin 1859 veröffentlicht, wurde es notwendig, Owens ursprüngliche „Erklärung“ der Homologien zu korrigieren. Anstelle der Strukturierung nach Lage oder Entwicklung wurden Homologien mehr und mehr in Abhängigkeit von der Abstammung definiert. Wobei die Vielzahl der gefundenen Homologien die evolutionäre Theorie Darwins schon zu Beginn förderte. In Unkenntnis der Vererbungsregeln wurde zunächst ein Konzept von abstrakten „Bauplänen“ postuliert, bis das Auftreten von Homologien schließlich durch die Erkenntnisse der Genetiker tatsächlich aufgeklärt wurde.

Um eine Homologie zwischen anatomischen Merkmalen festzustellen, wurden 1952 von dem Zoologen Adolf Remane (1898–1976) die drei Hauptkriterien „Lage“, „Struktur“ und „Kontinuität“ vorgeschlagen. Von diesen dreien muss mindestens eines zutreffen, damit man von einer "Homologie" sprechen kann. Anhand der Ähnlichkeiten lasse sich dann auf die Verwandtschaft der Organismen, und damit eine Homologie rückschließen.

Strukturen sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Ausprägung in Gestalt und Anzahl in einem vergleichbaren Gefügesystem stets die gleiche Lagebeziehung aufweisen.

Beispiele:

Ähnliche Strukturen können auch ohne Rücksicht auf die gleiche Lage homologisiert werden, wenn sie in zahlreichen Merkmalen übereinstimmen. Die Sicherheit wächst mit dem Grad der Komplexität der verglichenen Struktur. Maßgeblich für das Homologiekriterium der spezifischen Qualität ist also der „innere Aufbau“ eines Organs oder einer Struktur.

Beispiele:

Organe sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Lage durch Zwischenformen, die sich homologisieren lassen, in Verbindung gebracht werden können.

Beispiele:

Beispiel: Die Homologie des Articulare und Quadratum der Amphibien, Reptilien und Vögel mit Amboss und Hammer im Mittelohr der Säugetiere, sowie der hyomandibularen Columella der Vögel, Reptilien und Amphibien mit dem Steigbügel der Säugetiere wurde bereits 1837 von Carl Bogislaus Reichert (1811–1883) entdeckt.

Ein weiterer anatomischer Beleg für die Evolution sind Rudimente. Darunter versteht man rückgebildete Reste von Organen, die ihre Funktion verloren haben und dadurch überflüssig geworden sind. Zum Beispiel ist der Beckengürtel beim Bartenwal ein Rudiment. Erlangen diese Organe im Laufe der Zeit keine neuen Funktionen, können sie ganz verloren gehen: So ist die Blindschleiche keine Schlange, sondern eine Eidechse, deren Extremitäten vollständig zurückgebildet sind. In seltenen Fällen können rückgebildete Organe wieder auftreten, etwa beim Menschen der Fortsatz des Steißbeins als Schwanz. Man spricht in diesen Fällen von Atavismen.

Während des embryonalen Entwicklungsprozesses werden Homologien zu spezifischen Arten sichtbar, die allerdings nur von ephemerer (vorübergehender) Dauer und beim endgültig entwickelten Lebewesen nicht mehr feststellbar sind. Diese Zwischenformen führten Ernst Haeckel zu der Annahme, dass jedes Säugetier während seiner embryonalen Entwicklung in kurzer Zeit eine vollständige Phylogenese (vollständige Stammesentwicklung seiner Art) durchläuft. Er formulierte dies in der Biogenetischen Grundregel, deren moderne Fassung so formuliert ist, dass in jedem Stadium der Ontogenese tiefgreifend umgestaltende Veränderungen von evolutionärer Bedeutung auftreten können.

Beispiele:

Anhand von gefundenen und restaurierten Fossilien lässt sich die schrittweise Entwicklung der Evolution belegen. Dies geschieht entweder durch Progressionsreihen oder Regressionsreihen, also eine nachvollziehbare Entwicklung von weniger komplexen Strukturen zu sehr komplexen Strukturen bzw. umgekehrt.

Beispiel: Archaeopteryx. Der sogenannte Urvogel zeigt den Übergang zwischen Landbewohnern und dem Lebensraum Luft, da er sowohl Merkmale von Reptilien als auch von Vögeln besitzt.

Auch ähnliche Verhaltensweisen können homolog sein, wie speziell die klassische ethologische Forschung herausgearbeitet hat. Beispiele: das (angeborene) Balzverhalten innerhalb verwandter Vogelgruppen, etwa von verschiedenen Entenarten oder Hühnerartigen.

Die Ähnlichkeit eines Merkmals ist nicht immer auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen. Waren verschiedene Arten einem ähnlichen Selektionsdruck ausgesetzt, können sie ähnliche Merkmale auch unabhängig voneinander entwickeln. Sind solche analogen Merkmale vorhanden, spricht man von konvergenter Entwicklung oder kurz von Konvergenz oder Analogie. Analogien erfüllen ähnliche Aufgaben, sind aber nicht auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen. Sie beruhen daher auch nicht auf gemeinsamen Erbanlagen und sind nicht geeignet, eine enge evolutive Verwandtschaft zu begründen. Vereinfacht ausgedrückt beruhen homologe Merkmale auf gemeinsamen Vorfahren und analoge Merkmale auf gemeinsamer Umwelt.

Ein Beispiel für Analogie sind die Flügel der Vögel und die Flügel der Fledermäuse bezüglich der Tragfläche. Federn und Flughaut sind nicht aus einem gemeinsamen fliegenden Vorfahren hervorgegangen, sondern unabhängig voneinander zweimal entstanden. Weitere Beispiele für analoge Merkmale sind:

Die Unterscheidung zwischen analogen und homologen Merkmalen ist nicht in jedem Fall zweifelsfrei möglich, sie ist skalenabhängig, d. h. bei unterschiedlichen Zeit- und Betrachtungsebenen muss dasselbe Merkmal unterschiedlich bewertet werden. Beispielsweise sind die zum Fliegen verwendeten Vorderextremitäten von Vögeln und Fledermäusen anatomisch homolog. Betrachtet man aber anstelle z. B. des Knochenbaus das Merkmal „Flugfähigkeit“, handelt es sich um eine Analogie (da der letzte gemeinsame Vorfahre zwar eine anatomisch entsprechende Vorderextremität mit denselben Knochen besaß, aber nicht flugfähig war). Fachleute verwenden bei der Verwandtschaftsanalyse möglichst keine Merkmale, die „bekanntermaßen zu Konvergenz neigen“.[5]

Umgekehrt beobachtet man bei nahe verwandten Arten homologe Merkmale, die durch divergente Entwicklungen, Gendrift oder Flaschenhalseffekt ganz unterschiedlich erscheinen, manchmal sind Homologien auf den ersten Blick gar nicht mehr erkennbar, beispielsweise wenn ein Merkmal bei der einen Art vollständig reduziert wird. Ohne Fossilfunde, Embryonalstadien, genetische Untersuchungen oder die Kenntnis von Zwischenstadien bei rezenten Arten ist dann schwer entscheidbar, wie die Abwesenheit dieses Merkmals zu deuten ist. Zum Beispiel sind Nacktschnecken trotz des Fehlens eines Gehäuses mit den gehäusetragenden Schnecken eng verwandt, denn die gemeinsamen Vorfahren trugen ein Gehäuse, welches die Nacktschnecken dann verloren haben.

Anstelle des Begriffs Analogie wird in der neueren Fachliteratur der umfassendere Ausdruck Homoplasie als Gegensatz zur Homologie bevorzugt.[6] Homoplasie umfasst neben analoger Entwicklung außerdem die parallele Evolution (z. B. parallele Entwicklung eines Streifenmusters mit unterschiedlicher molekularer Grundlage aus einem ungestreiften Vorfahren bei zwei Fischarten) und die evolutionäre Rückentwicklung, bei der ein verlorenes Merkmal in einer Entwicklungslinie durch Mutation erneut auftritt. Während anatomische Rückentwicklungen sehr selten sind (ein Beispiel wäre die Wiederentwicklung funktionsfähiger Flügel innerhalb der flugunfähigen Gespenstschrecken[7]) spielt sie beim Vergleich homologer DNA-Sequenzen eine sehr große Rolle, da aufgrund der vier Basenpaare hier nur vier Permutationen für jede Position möglich sind.

Merkmale, die auf einen gemeinsamen Ursprung in der Phylogenese zurückzuführen sind, sind homolog. Daher gehörten Homologien zu den ersten Kriterien, die genutzt wurden, um Verwandtschaften zwischen den Taxa zu begründen.

1950 wird von Willi Hennig der Begriff der Homologie durch die Begriffe der phylogenetischen Systematik (Kladismus) ergänzt bzw. präzisiert:

Die Bewertung der Merkmale ist also abhängig von der Leserichtung (ursprünglich vs. abgeleitet) und Homologie (Rückführung auf einen gemeinsamen Grundplan): Das Merkmal „Neurocranium“ ist eine Autapomorphie der Schädeltiere, eine Synapomorphie aller zu den Schädeltieren gehörenden Gruppen und eine Plesiomorphie für einzelne zu den Schädeltieren gehörende Gruppen. Der apomorphe Merkmalszustand ist an den Grundplan geknüpft, in dem er zuerst auftritt, in Grundplänen, die aus der weiteren Aufspaltung der resultierenden Gruppe hervorgehen ist dasselbe Merkmal dann im plesiomorphen Zustand.

Der Begriff des Bauplans wird durch den Begriff Grundplan oder Grundmuster ersetzt. Letzterer ist definiert als die Summe aller Plesiomorphien und Autapomorphien der letzten gemeinsamen Stammart einer monophyletischen Gruppe.

Zur Anwendung dieses Konzeptes siehe Kladistik und phylogenetische Systematik, zu seiner Kritik siehe Kritische Evolutionstheorie.

Homologie der Vorderextremitäten bei Wirbeltieren
Homologe Handknochen bei verschiedenen Säugetieren:[1]
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